다. 축삭
1) 설명
축삭은 신경계에서 멀리까지 정보를 전달하도록 매우 특수화된 구조이다. 축삭은 축삭 둔덕(축삭소구, axon hillock)이라고 불리는 부위에서 시작되는데 이는 끝으로 갈수록 가늘어지는 모양이다. 축삭이 소마와 구별되는 2가지 특징이 있다. 첫 번째, 축삭에는 조면소포체가 없으며, 자유 리보좀은 약간만 있다. 두 번째, 축삭과 소마의 세포막 단백질의 조성이 기본적으로 다르다. 이러한 구조적 차이로 인해 기능의 차이가 발생한다. 축삭에는 리보좀이 없으므로 단백질 합성도 없다. 이는 축삭의 모든 단백질이 소마에서 유래함을 의미한다. 그리고 축삭 세포막의 차별화된 단백질들이 먼 곳까지 신호를 전달하는 전선 역할을 한다.
축삭의 길이는 밀리미터에서 미터까지 다양하다. 축삭은 빈번하게 가지를 치며 이를 축삭가지(axon collateral)라고 하는데, 길게 뻗어 있어서 신경계의 먼 곳까지 교감할 수 있다. 때로 축삭가지가 자신의 축삭과 교감하거나, 근처 세포의 수상돌기와 연결된다. 이러한 축삭 가지들을 되돌이 가지(recurrent collateral)라고 한다. 축삭의 지름은 매우 다양한데 작게는 1㎛ 이하에서 크게는 사람의 경우 25㎛, 오징어의 경우 1mm에 이른다. 축삭 크기가 다양한 것은 중요한 의미를 가진다. 축삭을 따라 내려가는 전기신호의 속도는 지름에 따라 달라지는 바, 축삭이 굵을수록 임펄스는 빠르게 전달된다.
모든 축삭은 시작, 중간, 말단 구조로 구성된다. 끝 부위는 축삭 말단(axon terminal) 또는 종말 팽대부(terminal bouton: bouton에 대한 프랑스어)라고 하는데, 대체로 부풀어진 형태의 디스크 모양이다. 말단은 축삭이 다른 축삭과 접촉하여 정보를 전달하는 부위이다. 이러한 접촉부위를 시냅스(synapse)라고 하는데, "서로 단단히 메다"라는 그리스어에서 유래하였다. 때때로 축삭은 말단에 많은 짧은 가지를 가지는데, 각각의 가지는 수상돌기 또는 세포 몸체와 시냅스를 형성한다. 이러한 가지들은 통틀어서 종말가지(terminal arbor)라고 한다. 어떤 경우는 축삭을 따라서 부푼 부위가 있는데 여기에서 시냅스가 이루어지기도 한다. 이렇게 부풀어진 부위를 중간 팽대부(boutons en passant, buttons in passing)라고 한다. 어떤 경우이든, 뉴런이 다른 세포와 시냅스를 이룬다면, "그 세포를 지배한다 또는 신경지배(innervation)를 제공한다"라고 표현한다.
라. 축삭형질수송
축삭 세포질의 특징 중 하나는 말단부위를 포함하여 리보좀이 없다는 것이다. 리보좀은 세포의 단백질 공장이므로 이드르이 부재는 축삭의 단백질들이 소마에서 합성되어 축삭으로 수송되어야 함을 시사한다. 축삭이 세포에서 절단되어 소멸되는 것을 월러의 퇴화(Wallerian degeneration)라고 한다. 월러의 퇴화는 특정한 염색방법으로 관찰할 수 있기 때문에 뇌에서 축삭 연결을 추적할 수 있는 방법 중의 하나이다. 월러의 퇴화는 소마에서 축삭말단까지 정상적인 물질의 수송이 차단되기 때문에 발생한다. 축삭 아래로 물질의 수송을 축삭형질 수송(axoplasimic transport)이라고 하는데, 미국의 신경생물학자 폴 와이스(Paul Weiss)와 그의 동료들의 실험에 의해 1940년대에 처음 밝혀졌다. 그들은 축삭을 실로 묶으면, 소마에 가까운 쪽에 물질이 축적되는 사실을 발견하였다. 매듭을 풀면 축적된 물질이 하루 평균 1 ~ 10mm 속도로 축삭을 따라서 수송되었다.
모든 물질이 축삭을 따라 수송기전만을 이용하여 이동한다면 최소한 6개월(굶주린 시냅스에 영양분을 공급하기에 너무나도 긴 시간임을 뜻한다.)이 걸려도 가장 긴 축삭의 끝까지 도달하지 못할 것이다. 속도는 하루 동안 1,000mm 속도로 이루어짐을 실험을 통해 알 수 있었다. 축삭형질 수송이 얼마나 빨리 작동하는지에 대하여 많은 사실들이 밝혀졌다. 물질이 소포 내에 갇힌 후에 축삭의 미세소관을 따라 걸어가게 된다. "다리"는 키네신(kinesin)이라는 단백질에 의해 제공되고 ATP가 에너지를 제공한다. 키네신은 물질을 소마에서 말단 방향으로만 이동시키며, 이 방향으로의 이동을 순행성 운반(anter ograde transport)이라고 한다. 순행성 운반 외에 말단에서 소마 방향으로 축삭을 거슬러 이동하는 기전이 있다. 이 과정이 축삭말단의 대사 필요성에 대한 변화에 대해 소마에 신호를 보내는 것으로 여겨진다. 말단에서 소마로 가는 이러한 이동을 역방향 운반(retrograde transport)이라고 한다. 이에 대한 분자기전은 순행성 운반과 유사한데 수송 단백질이 다이네인(dynein)에 의해 이루어지는 점이 다르다. 정방향과 역방향 수송기전은 신경과학자들이 뇌에서 연결을 추적하는데 이용되어 왔다.
마. 수상돌기
수상돌기는 그리스어 나무(tree)에서 유래했는데, 수상돌기가 소마에서 뻗어나가는 나무의 가지와 유사함을 반영한다. 단일 뉴런의 모든 수상돌기를 수상돌기나무(dendritic tree)라고 한다. 나무의 각 가지의 수상돌기 가지(dendritic branch)라고 한다. 수상돌기나무의 광범위한 모양과 크기는 뉴런들을 분류하는데 이용된다. 수상돌기는 뉴런의 안테나로 작용하는데 수천개의 시냅스로 덮여있다. 시냅스 아래의 수상돌기막(시냅스후 막)에 수용체(receptors)라는 많은 특수 단백질들이 있는데 시냅스틈에서 신경전달물질을 감지한다. 어떤 뉴런의 수상돌기는 수상돌기 가시(dendritic spines)라고 하는 특수구조로 덮여 있는데 시냅스의 특정신호를 받는다. 가시는 수상돌기에 매달린 작은 펀치백처럼 생겼다. 이는 외부의 정보를 수신하는 역할을 하기 때문에 무언가를 학습할 때 매우 중요한 역할을 한다. 가시의 특이한 모양은 카할이 발견한 이래 신경과학자들이 주목을 받아 왔다. 이들은 특정한 시냅스 활성에 의해 야기되는 다양한 화학반응을 수행하는 것으로 여겨진다. 가시의 구조는 시냅스 활성 타입과 양에 따라 다르다. 가시구조의 비정상적인 변화가 인식장애가 생긴 사람들이 뇌에 발견된다. 수상돌기 세포질의 대부분은 축삭과 유사하며 세포골격 요소들과 미토콘드리아로 채워져 있다.
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